“A floresta é linda, densa e alta”, escreveu Robert Frost. Lembro-me desse iâmbico toda vez que começo a caminhar por um caminho na floresta localizado não muito longe de minha casa. A trilha leva o nome de Frost, que passou vários anos nesta parte de Massachusetts ensinando meninos com blazers com botões de latão do Amherst College. O poeta caminhou entre essas árvores em particular? Isso é possível, embora naquela época, um século atrás, eles ainda fossem jovens. Seja como for, se ele parasse perto desta floresta, não demoraria muito, porque "hoje estão me esperando na hora, e o caminho é muito antes de dormir".
Enquanto eu caminhava pela Trilha Frost, ela me levou a um gramado comum na área arborizada do Noroeste, imprensada entre rodovias, casas e o ferro-velho da cidade. Ela não era densa nem alta, e a sensação de proximidade das pessoas nunca desaparecia. Não era uma floresta virgem, mas era arborizada o suficiente não apenas para lembrar as rimas dos poetas populares, mas também para fazer perguntas difíceis sobre árvores e florestas - questões que me preocupam há muitos anos. Por que as árvores são tão altas? Por que eles não ficam mais altos? Por que suas folhas têm uma variedade de formatos e tamanhos? Por que as árvores (no sentido usado na teoria dos grafos) e não alguma outra estrutura? E havia mais uma questão que eu gostaria de discutir hoje:
a pergunta de hoje: por que em uma floresta mista as espécies de árvores permanecem misturadas?
Seguindo pela trilha de Frost, fiz um pequeno censo, consertando a cicuta canadense, bordo de açúcar e pelo menos três tipos de carvalho (vermelho, branco e pântano), faia e bétula, avelã oval, pinheiro Weymouth e mais duas árvores que não consegui identificar nem mesmo com com a ajuda do guia de Peterson e do iNaturalist . A floresta mais próxima de minha casa é dominada pela cicuta canadense, mas as espécies de folha larga são mais comuns nas encostas algumas milhas adiante na trilha. A foto abaixo mostra uma passagem (chamada de Notch pelos habitantes locais) entre dois picos de Holyoke Ridge ao sul de Amherst. Tirei esta imagem em 15 de outubro do ano passado, em uma época do ano em que as cores do outono facilitam a identificação da diversidade de espécies.
Essas florestas cobrem a maior parte da metade oriental dos Estados Unidos. As espécies de árvores variam com a latitude e a altura, mas em qualquer lugar no dossel da floresta geralmente há de oito a dez espécies. As áreas isoladas individuais são ainda mais ricas; alguns vales dos Apalaches do sul, chamados florestas de enseadas, têm até 25 espécies de dossel. E as florestas tropicais são habitadas por cem ou mesmo duzentas espécies de árvores altas.
Do ponto de vista da teoria ecológica, essa diversidade é confusa. Pode-se supor que em qualquer ambiente uma espécie estará um pouco melhor adaptada e, portanto, deslocará todas as outras, passando a dominar a paisagem.
Este princípio foi descrito pela primeira vez por Garrett Hardin. Sua formulação matemática foi provavelmente criada por Vito Volterra.
Os ambientalistas chamam essa ideia de princípio de crowding out competitivo. Afirma que duas ou mais espécies competindo pelos mesmos recursos não podem coexistir permanentemente no mesmo habitat. Com o tempo, todos, exceto um competidor chegarão à extinção local. Parece que as árvores do dossel da floresta estão competindo pelos mesmos recursos - luz solar, CO 2 , água, diferentes nutrientes minerais, então a persistência de florestas mistas precisa ser explicada.
Aqui está uma pequena demonstração de preempção competitiva. Dois tipos de árvores - vamos chamá-los de azeitonas e laranjas - compartilham um pedaço de floresta, uma área quadrada que pode conter 625 árvores.
O código-fonte para seis simulações de computador deste artigo está disponível no GitHub.
Inicialmente, cada ponto é atribuído aleatoriamente a uma árvore de um tipo ou outro. Ao clicar no botão Iniciar (ou tocar em uma série de árvores), você inicia um ciclo de mortes e atualizações. Em cada etapa do tempo, uma árvore é escolhida, completamente aleatória e independente de seu tipo, e cai sob o machado. Em seguida, outra árvore é selecionada como pai da substituição, definindo assim sua aparência. No entanto, essa escolha não é totalmente aleatória, ela tem um viés. Uma das espécies se adapta melhor ao meio ambiente, usa os recursos disponíveis de forma mais eficiente e, portanto, tem maior chance de reprodução e colocação de seus filhotes em um ponto livre. Há um controle deslizante de “tendência de adequação” no painel de controle sob o conjunto de árvores; ao deslocar para a esquerda, ele prefere laranjas, para a direita, azeitonas.
O resultado desta experiência não deve surpreendê-lo. Duas espécies jogam um jogo de soma zero: seja qual for o território que as azeitonas capturem, as laranjas devem desaparecer dele e vice-versa. Ponto a ponto, a visualização mais adaptada captura tudo. Se a vantagem for muito pequena, o processo pode demorar, mas no final o organismo menos eficiente é sempre destruído. (E se as duas espécies forem completamente iguais? Voltarei a essa pergunta em um momento, mas por enquanto vamos fingir que isso nunca acontece. E eu modifiquei inteligentemente a simulação para que você não possa definir o deslocamento para zero.)
A preempção competitiva não proíbe ninguém.coexistência. Digamos que as oliveiras e as laranjeiras usem dois nutrientes minerais do solo - digamos, ferro e cálcio. Suponha que esses dois elementos estejam em falta e sua disponibilidade limite o crescimento das populações de árvores. Se as azeitonas são melhores na absorção de ferro e as laranjas são mais eficientes na absorção de cálcio, então as duas podem criar um sistema em que ambas sobrevivam.
Neste modelo, nenhuma espécie é extinta. Com as configurações padrão dos controles deslizantes, quando o ferro e o cálcio estão na mesma proporção no meio, as oliveiras e as laranjeiras também retêm aproximadamente o mesmo número de espécies em média. Flutuações aleatórias os afastam desse ponto de equilíbrio, mas não muito longe e não por muito tempo. As populações são estabilizadas devido ao feedback negativo. Se uma variação acidental aumenta a proporção de oliveiras, então cada uma dessas árvores recebe uma proporção menor do ferro disponível, reduzindo assim o potencial de crescimento adicional da população da espécie. As laranjeiras são menos afetadas pela deficiência de ferro e, portanto, sua população retorna aos valores originais. Mas se então as laranjeiras os excedem,eles serão limitados pelo uso excessivo de um suprimento limitado de cálcio.
Ao mover o controle deslizante para a esquerda ou direita, alteramos o equilíbrio de ferro e cálcio no meio. Uma proporção de 60:40 a favor do ferro mudará o equilíbrio entre as duas espécies de árvores, permitindo que as azeitonas ocupem mais terra. Mas, enquanto a proporção de recursos não se tornar muito alta, as espécies em menor número não estão ameaçadas de extinção. Dois tipos de árvores seguem o princípio de "viva e deixe os outros viverem".
Em termos ecológicos, as espécies de oliveiras e laranjeiras escaparam às regras do deslocamento competitivo porque ocupam nichos separados (papéis) no ecossistema. São profissionais que preferem recursos diferentes. Nichos não precisam ser completamente separados. Na simulação mostrada acima, eles se sobrepõem parcialmente: azeitonas, junto com o ferro, também precisam de cálcio, mas apenas 25%; as laranjeiras têm requisitos opostos.
Essa lacuna na lei da repressão competitiva permitirá que mais de duas espécies existam? Sim: N espécies concorrentes podem coexistir se houver pelo menos N recursos independentes ou aspectos naturais que limitam seu crescimento e se cada espécie tiver seu próprio fator limitante. Todos devem ter uma especialização.
O princípio de dividir um ecossistema em muitos nichos é uma prática estabelecida no campo da biologia. Foi assim que Darwin explicou a diversidade de tentilhões nas Ilhas Galápagos, onde uma dúzia de espécies diferem em seu habitat (solo, arbustos, árvores) ou alimentos (insetos, grãos e nozes de diferentes tamanhos). As árvores da floresta podem ser organizadas de maneira semelhante, com diferentes microambientes para se adequar às diferentes espécies. O processo de criação de uma comunidade tão diversa é chamado de formação de nicho ecológico.
Uma certa diferenciação de nicho é claramente visível entre as árvores da floresta. Por exemplo, gomas e salgueiros preferem solo úmido. No entanto, na minha floresta mais próxima, não consegui encontrar nenhuma diferença sistemática nas áreas colonizadas por bordos, carvalhos, aveleiras e outras árvores. Muitas vezes são vizinhos próximos em parcelas de terreno com a mesma inclinação e altura, crescendo em solo que me parece o mesmo. Talvez eu ainda não tenha aprendido a reconhecer essas sutilezas do crescimento das árvores.
A formação de nichos ecológicos é especialmente impressionante nos trópicos, onde centenas ou mais de recursos individuais limitantes são necessários. Cada espécie de árvore é responsável por seu próprio minúsculo monopólio, reivindicando direitos sobre algum fator ambiental que é completamente irrelevante para todos os outros. Ao mesmo tempo, todas as árvores competem ferozmente pelos recursos mais importantes, ou seja, luz solar e água. Cada árvore busca ocupar um vazio na copa da floresta com acesso direto ao céu, onde pode espalhar suas folhas e absorver fótons diariamente. Dada a importância existencial de vencer essa competição pela luz, parece estranho associar a diversidade das comunidades da floresta à luta por outros recursos menos importantes.
Na criação de nichos ecológicos, cada espécie ganha sua própria pequena competição; outra teoria remove a questão da competição assumindo que as árvores não estão tentando contornar outras espécies. Eles simplesmente se movem aleatoriamente. De acordo com esse conceito, denominado deriva ecológica neutra, todas as árvores estão igualmente bem adaptadas ao seu ambiente natural, e a multidão de espécies que aparecem em qualquer lugar e a qualquer momento é uma questão de probabilidade. O local pode ser ocupado por carvalho, mas o bordo ou a bétula também podem prosperar ali. A seleção natural não tem nada a tirar. Quando uma árvore morre e outra cresce em seu lugar, a natureza não se preocupa com a aparência da árvore substituta.
Essa ideia nos traz de volta à questão que contornei acima: O que acontece se duas espécies concorrentes têm exatamente a mesma aptidão? A resposta será a mesma para duas e dez espécies, portanto, por uma questão de variedade visual, examinaremos a comunidade mais ampla.
Se você executar a simulação e esperar pacientemente que ela seja concluída, verá uma matriz monocromática de árvores. Não consigo adivinhar qual será a única cor que restará em sua tela, ou, em outras palavras, que tipo irá dominar toda a floresta, mas sei que haverá apenas um tipo. Os outros nove morrerão. Nesse caso, tal resultado pode ser considerado pelo menos um tanto inesperado. Anteriormente, descobrimos que se uma espécie tiver a menor vantagem sobre suas vizinhas, ela capturará todo o sistema. Agora vemos que mesmo uma vantagem não é necessária. Mesmo quando todos os jogadores são absolutamente iguais, um deles se tornará o rei da montanha e todos os outros serão destruídos. Cruel, certo?
Aqui está um gráfico de uma execução do programa, mostrando o número de representantes de cada espécie em função do tempo:
No início, todas as 10 espécies são representadas por números aproximadamente iguais, agrupados próximo a um número médio de ... Após iniciar o programa, a grade começa a mudar de cores rápida e repetidamente. No entanto, nas primeiras 70.000 etapas de tempo, todas as espécies, exceto três, desaparecem. Três espécies sobreviventes se revezam assumindo a liderança na disseminação de cores contrastantes por toda a gama. Então, após cerca de 250.000 passos, as espécies representadas pela linha verde brilhante declina para população zero, ou extinção. O último estágio da luta um-a-um é muito desigual - a espécie laranja está perto da dominação completa, e a cor de vinho tropeça perto da linha de extinção, e ainda este cabo de guerra dura outros 100.000 passos. (Uma vez que o sistema atinge o estado de visualização única, nada mais pode mudar, então o programa interrompe a execução.)
Este resultado distorcido não pode ser explicado por qualquer tendência oculta no algoritmo. Em qualquer momento para todas as espécies, a probabilidade de obter um novo representante da espécie é totalmente igual à probabilidade de perder um representante. Façamos uma pausa para nos convencer desse fato. Vamos dizer o formulário tem uma população , que deve estar no intervalo ... Uma árvore selecionada aleatoriamente será da espécie com probabilidade ; portanto, a probabilidade de que a árvore pertença a alguma outra espécie deve ser... recebe um representante, se for uma espécie substituta, mas não uma espécie de presa, tal evento tem uma probabilidade conjunta ... perde um representante se for vítima, mas não um substituto, que tem a mesma probabilidade.
Este é um jogo justo, não há dados de trapaça. No entanto, alguém quebra o jackpot e os demais jogadores perdem tudo todas as vezes.
A extinção espontânea da diversidade de espécies nesta área simulada deve-se inteiramente a flutuações aleatórias. Vamos dar uma olhada na população como um rótulo vagando aleatoriamente ao longo de um segmento de linha, onde de uma extremidade e do outro ... Em cada etapa de tempo, a marca é deslocada uma unidade para a direita com igual probabilidade ou saiu ; ao alcançar qualquer uma das extremidades do segmento, o jogo termina. O fato mais fundamental sobre essa divagação é que sempre termina. Um vagando oscilando infinitamente entre duas fronteiras não é impossível, mas tem uma probabilidade; colisão com uma ou outra parede tem uma chance...
Qual é a duração esperada de tal passeio aleatório? No caso mais simples, com um rótulo, o número esperado de etapas começando na posição, é igual a ... Esta expressão tem um máximo quando a caminhada começa no meio de um segmento de reta; a duração máxima é ligeiramente mais curtapassos. Em uma simulação de floresta com dez espécies, a situação é mais difícil porque várias andanças estão correlacionadas, ou melhor, anticorrelacionadas: quando uma etiqueta avança para a direita, a outra deve se mover para a esquerda. Experimentos computacionais nos permitem saber que o tempo médio necessário para dez espécies encolherem para uma é de aproximadamentepassos.
A partir desses modelos computacionais, é difícil ver como uma mudança ecológica neutra pode salvar a diversidade da floresta. Pelo contrário, parece garantir que acabemos com uma monocultura - uma espécie aniquila todas as outras. Mas este não é o fim da história.
Aqui não se deve esquecer a escala de tempo do processo. Na simulação, o tempo é medido contando os ciclos de morte e substituição de árvores na floresta. Não sei exatamente como converter isso em anos civis, mas posso assumir que 320.000 eventos de morte e substituição de 625 árvores podem levar 50.000 anos ou mais. Temos muito tempo para a vida na floresta na Nova Inglaterra. Toda a paisagem existente foi limpa pelo manto de gelo Laurentide apenas 20 mil anos atrás. Se as florestas locais estão perdendo a visão na taxa de deriva aleatória, então ainda não tivemos tempo de chegar ao fim do jogo.
O problema é que esta afirmação implica que as primeiras florestas são diversas e evoluem gradualmente para a monocultura, o que não é apoiado por observações. Pelo contrário, parece que a diversidade aumenta com o tempo .... As florestas Cove do Tennessee, que são muito mais antigas do que as florestas da Nova Inglaterra, contêm mais, não menos espécies. E acredita-se que o ecossistema superdiverso da floresta tropical existe há milhões de anos.
Apesar desses impedimentos conceituais, muitos ecologistas defendem ativamente a ideia de deriva ambientalmente neutra. O exemplo mais notável é o livro de 2001 de Stephen Hubbell, The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography . O principal aspecto da defesa de Hubbell a essa ideia (se eu o entendi corretamente) é que 625 árvores não constituem uma floresta e certamente não formam todo o ecossistema do planeta.
A teoria da deriva neutra de Hubbell foi inspirada por estudos anteriores de biogeografia de ilhas, em particular a colaboração de Robert MacArthur e Edward Wilson na década de 1960. Suponha que nossa pequena seção deas árvores crescem em uma ilha separada do continente. Na maior parte, a ilha evolui isolada, mas de vez em quando o pássaro traz sementes de uma floresta muito maior no continente. Podemos simular esses eventos raros adicionando imigração ao modelo de deriva neutra. Na demonstração abaixo, o controle deslizante controla o nível de imigração. Com o valor padrão cada centésima árvore que vem para reposição é retirada não da floresta local, mas de uma reserva estável, na qual tudo as espécies têm a mesma probabilidade de serem selecionadas.
Durante os primeiros milhares de ciclos, a evolução da floresta ocorre da mesma maneira que no modelo com deriva normal. Primeiro, um breve período de caos completo, depois ondas de flores se espalham pela floresta, fica rosa, depois vinho e depois verde brilhante. A diferença é que nenhuma dessas espécies expansivas pode jamais capturar todo o maciço. Conforme mostrado no gráfico abaixo, eles nunca excedem muito 50% da população total, e então desaparecem na sombra de outras espécies. Mais tarde, outra cor de árvore tenta criar um império, mas encontra o mesmo destino. (Uma vez que este processo não tem um ponto final claro, a simulação para após 500.000 ciclos.)
A imigração, mesmo em níveis baixos, proporciona uma mudança qualitativa no comportamento do modelo e no destino da floresta. A diferença importante é que não podemos mais dizer que a extinção é permanente. A espécie pode desaparecer da matriz com 625 árvores, mas mais cedo ou mais tarde será reimportada da reserva permanente. Portanto, a questão não é se a espécie vive ou está extinta, mas se existe ou não no momento atual. Em uma taxa de imigração o número médio de espécies existentes é aproximadamente igual , ou seja, nenhum deles desaparece por muito tempo.
Em níveis mais altos de imigração, 10 espécies permanecem completamente misturadas e nenhuma delas faz qualquer progresso em direção à dominação mundial. Por outro lado, apresentam um pequeno risco de extinção, embora temporário. Arraste o controle deslizante totalmente para a esquerda, definindo a taxa de imigração parae a floresta se transformará em luzes cintilantes aleatoriamente. Não há extinções no gráfico abaixo.
Se você arrastar o controle deslizante até o outro lado, a imigração menos frequente permitirá que a distribuição das espécies se distancie muito do estado de igualdade. No gráfico onde o imigrante aparece em cada-º ciclo, uma ou duas espécies dominam na população a maior parte do tempo; outras espécies estão frequentemente à beira da extinção ou além , mas mais cedo ou mais tarde retornam. O número médio de espécies vivas é aproximadamente igual a, e às vezes apenas duas espécies permanecem.
Com um coeficiente o impacto da imigração é quase imperceptível. Tal como acontece com os modelos de não imigração, uma espécie cobre todo o local; no exemplo abaixo, demorou cerca depassos. Depois disso, os eventos de imigração infrequentes criam pequenos picos na curva, mas uma espécie diferente será capaz de substituir o vencedor por um longo tempo.
A estrutura insular desse modelo permite entender como laços esporádicos e fracos entre comunidades podem ter um grande impacto em seu desenvolvimento. Mas as ilhas são opcionais neste modelo. As árvores, conhecidas por sua imobilidade, raramente têm relacionamentos de longa distância, mesmo que não sejam separadas por corpos d'água. Hubbell formulou um modelo de deriva ecológica no qual muitas pequenas áreas de floresta são ordenadas em uma metacomunidade hierárquica. Cada local é uma ilha e parte de um reservatório maior de diversidade de espécies. Ao escolher os tamanhos apropriados dos locais e os coeficientes de migração entre eles, o equilíbrio de muitas espécies pode ser mantido. Hubbell também leva em consideração o surgimento de espécies completamente novas, o que também é visto como um processo acidental ou de seleção neutra.
As teorias de formação de nicho ecológico e deriva ecológica neutra levantam questões espelhadas entre os céticos. No caso da formação de nichos ecológicos, observamos dezenas ou centenas de espécies de árvores coexistentes e fazemos a seguinte pergunta: "Cada uma delas pode ter um recurso limitante único?" No caso da deriva neutra, perguntamos: "Será que todas essas espécies têm exatamente a mesma aptidão?"
Hubbell responde à última pergunta virando-a de cabeça para baixo. O próprio fato de observarmos a coexistência implica igualdade:
« , , - , . , .. - , , . - , ».
Herbert Spencer proclamou a sobrevivência do mais apto. Temos um corolário desse lema: se todos sobreviveram, então todos deveriam ser igualmente adaptados.
E agora algo completamente diferente.
Outra teoria da diversidade florestal foi desenvolvida especificamente como uma resposta à pergunta mais difícil - o enigma da extrema diversidade de árvores em ecossistemas tropicais. No início dos anos 1970, Joseph Heard Connell e Daniel Hunt Jensen, biólogos de campo que trabalharam independentemente em diferentes partes do mundo, tiveram a mesma ideia quase simultaneamente. Eles levantaram a hipótese de que nas florestas tropicais, as árvores empregam o distanciamento social como medida de proteção contra infestações, e isso estimula a diversidade.
(A frase "distanciamento social" não aparece nas obras de Connell e Jensen escritas há cinquenta anos, mas hoje não consigo resistir à tentação de descrever sua teoria dessa maneira.)
Sobreviver em uma floresta tropical não é fácil. As árvores estão sob pressão de ataques frequentes de gangues de saqueadores: predadores, parasitas e patógenos. (Connell resumiu todos esses vilões sob o título “inimigos”.) Muitos dos inimigos são especialistas, visando apenas uma espécie de árvore. A especialização pode ser explicada pelo deslocamento competitivo: cada espécie de árvore torna-se um recurso único de apoio a um tipo de inimigo.
Suponha que uma árvore seja atacada por uma grande população de inimigos específicos do hospedeiro. Um enxame de vilões ataca não apenas uma árvore adulta, mas também todos os descendentes do dono, que criaram raízes ao lado do pai. Visto que as árvores jovens são mais vulneráveis do que as adultas, todo o grupo será destruído.
Os brotos mais distantes dos pais têm maior probabilidade de permanecer indetectáveis até que estejam maduros e resilientes o suficiente para resistir aos ataques. Em outras palavras, a evolução provavelmente favorece a maçã que caiu mais longe da macieira. Jensen ilustra essa ideia com um modelo gráfico semelhante ao mostrado acima. Conforme a distância do pai aumenta, a probabilidade de uma semente emergir e enraizar se torna menor (curva vermelha) , mas a probabilidade de que tal broto sobreviva até a maturidade torna-se maior (curva azul) . A probabilidade geral de reprodução bem-sucedida é o produto desses dois fatores (curva roxa) ; seu topo está na intersecção das curvas vermelhas e azuis.
A teoria de Connell-Jensen prevê que as árvores de uma espécie estarão amplamente distribuídas pela floresta, deixando muito espaço entre elas para as árvores de outras espécies, que também terão uma distribuição igualmente dispersa. Esse processo leva ao anticluster: árvores da mesma espécie, em média, estão mais distantes umas das outras do que estariam em uma estrutura completamente aleatória. Esse padrão foi observado por Alfred Russell Wallace em 1878 com base em sua longa experiência nos trópicos:
, . , , , - . , , . , .
Meu modelo artificial do processo de distanciamento social implementa uma regra simples. Quando uma árvore morre, ela não pode ser substituída por outra árvore da mesma espécie, e essa substituição não pode corresponder em aparência a qualquer um dos oito vizinhos mais próximos ao redor do espaço vazio. Portanto, deve haver pelo menos uma outra árvore entre árvores da mesma espécie. Em outras palavras, cada árvore possui uma zona de exclusão em torno dela, na qual outras árvores da mesma espécie não podem crescer.
Acontece que o distanciamento social é uma forma bastante eficaz de preservar a diversidade. Quando você pressiona Iniciar, o modelo ganha vida e começa a piscar febrilmente como o painel frontal de um computador de um filme de Hollywood dos anos 50. Então, ele continua piscando, nada mais acontece. Não há ondas de flores se espalhando quando espécies bem-sucedidas tomam o território, nem extinção. As flutuações nos tamanhos das populações são ainda menores do que seriam em uma distribuição completamente aleatória e uniforme das espécies na matriz. Essa estabilidade é evidente no gráfico abaixo, que mostra dez espécies com cerca de 62,5 em média:
Quando terminei de escrever este programa e apertei o botão pela primeira vez, esperava ver a sobrevivência de muito curto prazo de todas as dez espécies.
Os esboços a lápis influenciaram minhas expectativas. Certifiquei-me de que apenas quatro cores são suficientes para criar um padrão no qual não haja duas árvores da mesma cor, adjacentes uma à outra horizontalmente, verticalmente ou em ambas as diagonais. Um desses padrões é mostrado acima. Suspeitei que o protocolo de distanciamento social poderia fazer com que o modelo se condensasse em um estado cristalino, com a perda de espécies que não estão alinhadas em um padrão repetido. Eu estava errado. Embora quatro seja de fato o número mínimo de cores para uma grade 2D de distanciamento social, não há nada no algoritmo para estimular o sistema a encontrar o mínimo.
Ao examinar o programa em ação, fui capaz de descobrir o que faz todas as espécies sobreviverem. Existe um processo de feedback ativo que prioriza a raridade. Suponha que, no momento atual, os carvalhos tenham a frequência mais baixa na população em geral. Como resultado, os carvalhos são os menos propensos a estarem presentes na zona de exclusão em torno de qualquer espaço vazio na floresta, o que significa que eles são mais propensos a serem escolhidos como substitutos. Enquanto os carvalhos permanecerem mais raros do que a média, sua população tende a crescer. Simetricamente, é mais difícil para representantes de espécies redundantes encontrar espaço livre para seus descendentes. Todos os desvios do nível médio das populações são autorregulados.
A configuração inicial neste modelo é completamente aleatória e ignora as restrições que impedem que árvores da mesma espécie sejam adjacentes. Normalmente, há cerca de 200 violações de zona de exclusão no padrão inicial, mas todas elas são eliminadas nos primeiros milhares de passos de tempo. Depois disso, as regras são seguidas rigorosamente. Observe que com dez espécies e uma zona de exclusão de nove lugares, sempre há pelo menos uma espécie que pode preencher o espaço vazio. Se você tentar fazer experiências com nove ou menos espécies, alguns espaços vazios devem permanecer espaços vazios na floresta. Também vale a pena mencionar que o modelo usa as condições de contorno do toroide: a aresta direita da malha é adjacente à aresta esquerda e a parte superior conecta-se à parte inferior. Isso garante que todos os locais na grade tenham exatamente oito vizinhos.
Connell e Jensen imaginaram zonas de exclusão muito mais amplas e, portanto, uma lista maior de espécies. Muito mais computação é necessária para implementar tal modelo. Um artigo recente de Tall Levy e outros fala sobre essa simulação. Eles descobriram que o número de espécies sobreviventes e sua distribuição espacial permanecem razoavelmente estáveis por longos períodos de tempo (200 bilhões de eventos de mudança de árvore).
O mecanismo Connell-Jensen pode funcionar em florestas temperadas? Como nos trópicos, as árvores em latitudes mais altas têm inimigos especializados, e alguns deles são notórios - portadores da doença do olmo holandês e câncer endotiano da casca da castanha comestível, peixinho dourado de corpo estreito esmeralda cinzas, lagartas da mariposa cigana que destroem folhagem de carvalho. A cicuta perto da minha casa resiste aos ataques ferozes do besouro hermes sugando o suco da árvore. Ou seja, as forças que impulsionam o crescimento da diversidade e do anti-clustering de acordo com o modelo de Connell-Jensen também estão presentes aqui. No entanto, a estrutura espacial observada das florestas do norte é ligeiramente diferente. O distanciamento social não persiste aqui. A distribuição das árvores costuma ser um pouco amontoada, os representantes das mesmas espécies reúnem-se em pequenos bosques.
A diversificação impulsionada pela infecção é uma ideia fascinante, mas, como o resto das teorias acima mencionadas, tem alguns problemas de plausibilidade. No caso da formação de nichos ecológicos, precisamos encontrar um recurso limitante único para cada espécie. No caso de deriva neutra, precisamos ter certeza de que a seleção é realmente neutra e atribui adequação igual a árvores que parecem muito diferentes. No modelo Connell-Jensen, precisamos de uma praga especializada para cada espécie, poderosa o suficiente para suprimir todos os brotos adjacentes. Será verdade que toda árvore tem seu próprio nêmesis?
Também há motivos para duvidar da estabilidade do modelo, de sua resistência à destruição. Suponha que uma espécie invasora surja em uma floresta tropical - uma árvore nova no continente sem nenhum inimigo próximo. O que acontece depois? O programa mostrado abaixo nos oferece a resposta. Execute-o e clique no botão Invade .
Você pode pressionar Invadir várias vezes, porque as espécies recém-chegadas podem se extinguir antes mesmo de ter tempo de se firmar. Observe também que diminuí a velocidade dessa simulação porque, de outra forma, ela terminaria em um momento.
Na ausência de inimigos, o invasor pode ignorar as regras do distanciamento social, ocupando qualquer espaço desocupado na floresta sem olhar para os vizinhos. Uma vez que o invasor está na maioria dos locais, as regras de distância são menos onerosas, mas então é tarde demais para outras espécies.
Outro pensamento meio sério sobre a teoria de Connell-Jensen é que na guerra entre as árvores e seus inimigos, a humanidade definitivamente escolheu um lado. Adoraríamos destruir todos esses insetos, fungos e outras pragas que matam árvores se soubéssemos como fazer isso. Todos ficariam felizes em trazer de volta os olmos e as castanhas e salvar a cicuta oriental antes que seja tarde demais. Sobre essa questão, compartilho as crenças dos hippies abraçando as árvores. Mas se Connell e Jensen estiverem certos, e sua teoria se aplica às florestas temperadas, então matar todos os inimigos causará um colapso devastador da diversidade de árvores. Sem a pressão de pragas, a exclusão competitiva assumirá o controle, deixando florestas das mesmas espécies de árvores em todos os lugares.
A diversidade de espécies nas florestas agora é comparável à diversidade de teorias da biologia. No artigo, examinei três ideias - a formação de nichos ecológicos, a deriva neutra e o distanciamento social; parece que na mente dos ecologistas todos eles coexistem. E porque não? Cada uma das teorias foi bem-sucedida no sentido de que é capaz de superar a supressão competitiva. Além disso, cada teoria faz previsões claras. No caso de formação de nicho, cada espécie deve ter um recurso limitante único. A deriva neutra gera uma dinâmica populacional incomum, na qual as espécies aparecem e desaparecem constantemente, apesar do número total de espécies permanecer estável. O anti-agrupamento espacial decorre do distanciamento social.
Como podemos escolher o vencedor entre essas (e possivelmente outras) teorias? A tradição científica diz que a última palavra deve permanecer com a natureza. Precisamos fazer experimentos, ou pelo menos ir a campo e fazer observações sistemáticas e depois comparar esses resultados com as previsões teóricas.
Já houve alguns testes experimentais de exclusão competitiva. Por exemplo, Thomas Park e seus colegas conduziram uma série de experimentos que duraram dez anos com duas espécies intimamente relacionadas de besouro da farinha. Em última análise, uma espécie ou outra sempre predominou. Em 1969, Francisco Ayala escreveu sobre uma experiência semelhante com moscas-das-frutas, na qual observou a coexistência em condições que se acreditava a impossibilitariam. Seu trabalho gerou polêmica, mas no final das contas o resultado não levou ao abandono da teoria, mas ao aprimoramento da descrição matemática a que se aplica a repressão.
Não seria maravilhoso fazer esses experimentos com árvores? Infelizmente, eles não são fáceis de cultivar em um tubo de ensaio. E realizar pesquisas em muitas gerações de organismos que viveram mais tempo do que nós é uma tarefa difícil. No caso do besouro da farinha, Park teve tempo de observar mais de 12 anos ao longo de 100 gerações. No caso das árvores, um experimento semelhante poderia levar 10.000 anos. Mas os biólogos de campo são pessoas engenhosas, e tenho certeza que eles vão inventar algo. Entretanto, gostaria de dizer mais algumas palavras sobre as abordagens teórica, matemática e computacional deste problema.
A ecologia tornou-se uma disciplina matemática séria na década de 1920, após o trabalho de Alfred James Lotka e Vito Volterra. Para explicar sua metodologia e ideias, podemos começar com um fato familiar: os organismos se reproduzem, causando o crescimento populacional. Em termos matemáticos, essa observação se transforma em uma equação diferencial:
que afirma que a taxa instantânea de mudança na população proporcional a você - quanto mais representantes da espécie, mais deles aparecerão. Proporcionalmente constantechamada de taxa própria de reprodução; esse coeficiente é observado quando nada restringe o crescimento da população e não interfere nele. A equação tem uma solução que nos dá como a função de :
Onde - a população original. Esta é uma receita para crescimento exponencial ilimitado (assumindo quepositivo). No mundo finito, esse crescimento não pode durar para sempre, mas isso não deve nos preocupar agora.
Vamos apresentar o segundo tipo, sujeito ao mesmo tipo de lei de crescimento, mas tendo sua própria taxa de reprodução ... Agora podemos nos perguntar o que aconteceria se essas duas espécies interagissem de alguma forma. Lotka e Volterra (trabalhando independentemente um do outro) responderam com o seguinte par de equações:
As soluções desse sistema não são tão simples quanto soluções para o crescimento ilimitado de um tipo. O que acontece depende dos sinais e valores de quatro constantes:, , e ... Em todos os casos, podemos levar e como positivo, porque senão a espécie será extinta. Isso deixa quatro combinações para e , coeficientes de termos cruzados :
- : um sistema predador-presa em que É um predador; ganha uma vantagem e sofre quando a peça grande (ou seja, ambas as espécies são abundantes).
- : o sistema "predador-presa", onde - um predador.
- : um sistema simbiótico ou mutualístico em que a presença de cada espécie beneficia a outra e a si mesmo.
- : competição em que cada espécie retarda o crescimento da outra.
A qualquer momento o estado de um sistema de dois tipos pode ser representado como um ponto no plano , cujas coordenadas são os níveis das duas populações. Para algumas combinações de parâmetros, , , existe um ponto de equilíbrio estável. Quando o sistema atinge esse ponto, ele permanece um ponto e retorna a esse ponto após quaisquer pequenas flutuações. Outros equilíbrios são instáveis: o menor desvio dos pontos de equilíbrio leva a uma mudança significativa nos níveis da população. E os casos realmente interessantes não têm um ponto fixo; o estado do sistema descreve um circuito fechado no avião, repetindo constantemente todo o ciclo de estados. Esses ciclos correspondem a flutuações nos níveis das duas populações. Flutuações semelhantes foram observadas em muitos sistemas predador-presa. Na verdade, foi a curiosidade causada pelo aumento e diminuição periódicos das populações da pele do Canadá e da pesca no Adriático que inspirou Lotka e Volterra a trabalhar neste problema.
Os anos 1960 e 70 trouxeram novas descobertas. Estudos de equações muito semelhantes ao sistema Lotka-Volterra revelaram o fenômeno do "caos determinístico", em que um ponto que representa o estado do sistema se move ao longo de uma trajetória extremamente complexa, mas essa errância não é acidental. Essa descoberta foi seguida por um debate animado sobre a complexidade e a estabilidade dos ecossistemas. Você pode encontrar caos em populações naturais? Uma comunidade de muitas espécies e com muitos inter-relacionamentos é mais ou menos estável do que uma mais simples?
Se você olhar para isso como matemática abstrata, há grande beleza nessas equações, mas às vezes é difícil comparar a matemática com a biologia. Por exemplo, quando as equações de Lotka-Volterra foram aplicadas a espécies que competem por recursos, os próprios recursos não foram representados no modelo. A estrutura matemática descreve algo mais como uma interação predador-predador - duas espécies que comem uma a outra.
Até os próprios organismos são representados nesses modelos apenas de forma fantasmagórica. As equações diferenciais são definidas no conjunto de números reais e nos fornecem níveis ou densidades de populações, mas não de plantas ou animais individuais - aqueles objetos discretos que contamos como números inteiros. A escolha do tipo de números não é tão importante para grandes tamanhos de população, mas leva a estranhezas quando a população cai, digamos para 0,001 - um mili árvore. Usar equações de diferenças finitas em vez de equações diferenciais evita esse problema, mas os cálculos se tornam mais confusos.
Outro problema é que as equações são estritamente determinísticas. Com os mesmos dados de entrada, sempre obteremos exatamente os mesmos resultados, mesmo em um modelo caótico. O determinismo exclui a possibilidade de modelar algo como uma deriva ecológica neutra. Mas mesmo esse problema pode ser resolvido usando equações diferenciais estocásticas contendo uma fonte de ruído ou incerteza. Nesse tipo de modelo, as respostas não são números, mas distribuições de probabilidade. Não reconhecemos a população no momento e a probabilidade em uma distribuição com média e variância definidas. Outra abordagem, chamada de Markov Chain Monte Carlo (MCMC), usa uma fonte de aleatoriedade para obter amostras de tais distribuições. No entanto, o método MCMC nos leva ao mundo dos modelos computacionais, não matemáticos.
Em geral, as técnicas computacionais permitem o mapeamento direto entre os elementos do modelo e as entidades modeladas. Podemos "levantar a tampa", olhar para dentro e encontrar árvores e recursos, nascimento e morte ali. Esses objetos computacionais não são muito flexíveis, mas discretos e sempre finitos. Uma população não é um número ou uma distribuição de probabilidade, mas um conjunto de objetos individuais. Acho esses modelos menos exigentes intelectualmente. É preciso inspiração e intuição para criar uma equação diferencial que transmita a dinâmica de um sistema biológico. Criar um programa para implementar vários elementos básicos da vida na floresta - uma árvore morre, outra toma seu lugar - é muito mais fácil.
Os seis pequenos modelos incluídos neste artigo servem principalmente como visualizações; na maior parte, seu custo computacional está em desenhar pontos coloridos na tela. Mas a implementação de modelos maiores e mais ambiciosos é bem possível, um exemplo disso foi o trabalho de Taal Levy e colegas mencionados acima.
No entanto, embora os modelos computacionais sejam mais fáceis de criar, eles podem ser mais difíceis de interpretar. Se você executar o modelo uma vez e a visão morrerá nele, quanta informação você pode obter com isso? Na verdade não. Na próxima corrida, pode acontecer que e coexiste. Para tirar conclusões corretas, você precisa coletar estatísticas em um grande número de execuções, ou seja, a resposta novamente assume a forma de uma distribuição de probabilidade.
A concretude e a clareza dos modelos de Monte Carlo costumam ser uma virtude, mas também têm um lado negro. Se o modelo de equação diferencial pode ser aplicado a qualquer população "grande", essa descrição vaga pode não ser aplicável em um contexto computacional. O número precisa receber um nome, deixe essa escolha ser arbitrária. O tamanho dos meus modelos de floresta (625 árvores) foi escolhido apenas por conveniência. Em uma escala maior, digamos, precisamos esperar milhões de etapas de tempo antes que algo interessante aconteça. Claro, o mesmo problema surge com experimentos em laboratório e no campo.
Ambos os tipos de modelo estão sempre em risco de simplificação excessiva. Às vezes, aspectos importantes são descartados dos modelos. No caso dos modelos florestais, me incomoda que as árvores não tenham história de vida. Uma árvore morre e outra imediatamente aparece em seu lugar, totalmente crescida. Além disso, os modelos não incluem polinização e dispersão de sementes, bem como eventos raros (furacões e incêndios) que podem alterar a forma de uma floresta inteira. Aprendemos mais se todos esses aspectos da vida na floresta ocorrem em equações ou algoritmos? Talvez, mas onde está a linha perto da qual precisamos parar?
Meu conhecimento com modelos em ecologia começou com o livro de John Maynard Smith, Models in Ecology, publicado em 1974. Recentemente, reli, aprendendo mais do que da primeira vez. Maynard Smith aponta a diferença entre simulações, que são úteis para responder a perguntas sobre problemas ou situações específicas, e modelos, que são úteis para testar teorias. Ele recomenda o seguinte: "Uma boa simulação deve conter o máximo de detalhes possível, e um bom modelo deve conter o mínimo de detalhes possível."
Leitura adicional
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